當你看到這堆“枯葉”時，你會相信它在一場小雨后就會“大變活苗”嗎？

北京鳳凰山上的一株牛耳草（圖片來源：Planta (2024) 259:47）

有這樣一種小草，能在極端干旱時葉片迅速卷曲，上演“假死”的戲碼，得到雨水滋潤后又重新舒展，再現(xiàn)生機。如果你不熟悉它，很可能會被它的“演技”迷惑，對它視而不見，它就是擁有“干而不死”的神奇本領的牛耳草。

牛耳草的身份檔案

牛耳草的學名是旋蒴苣苔（Dorcoceras hygrometricum Bunge, 曾用名Boea hygrometrica），苦苣苔科（Gesneriaceae）長蒴苣苔族（Trib. Didymocarpeae）旋蒴苣苔屬（Dorcoceras）植物，因其葉片外形酷似牛的耳朵而得名，廣泛分布在中國華北、華東、中南、西南等地區(qū)。從海拔200-1320米的山坡、山谷及山溝邊、林下巖石上都能發(fā)現(xiàn)其蹤跡。

牛耳草為多年生無莖草本，株形小而優(yōu)美，營養(yǎng)生長期和花期均具有較好的觀賞性。葉色碧綠，形圓質厚，雙面被白色貼伏長柔毛，花冠紫色或淡紫色，花形玲瓏可愛。7-8月開花，9月結果。

花期果期中的牛耳草（圖片來源：植物智）

牛耳草在《本草綱目》《本草圖經》《名醫(yī)別錄》和《滇南本草》等中國古代醫(yī)藥典籍中都有詳細記載，具有散瘀止血、清熱解毒、化痰止咳的功效。牛耳草還具有抗菌的藥理作用，在現(xiàn)代醫(yī)學中也有一定的應用潛力。

牛耳草的生存秘籍

植物就像是大自然的“生存專家”，面對缺水的困境，都有一套“秘籍”應對。一些植物通過發(fā)展深根系吸收土壤深層的水分，如沙漠中的胡楊樹；還有一些會通過減少葉片面積、落葉或改變葉片結構來降低蒸騰或貯水保水，如梭梭和檉柳等。

無論是“開源”還是“節(jié)流”，終極目標就是保證植物關鍵分生部位——芽點和頂端分生組織的細胞不缺水，這樣就能保證植物存活，有新的葉片長出。

牛耳草則采取了一種不同的策略——不保水，不深根，全靠細胞的耐脫水性，葉片干枯蜷縮后，以一種類似休眠的假死狀態(tài)堅持到下一次遇水“重生”，原來的葉片也基本都能存活，繼續(xù)生長發(fā)育。

作為典型的復蘇植物，牛耳草能在葉片失去自身95%水分的情況下，維持細胞的活力。一旦雨水降臨，葉片便會迅速吸水，然后“復活”，重新展開，恢復生機。這種能力讓它不需要犧牲老葉，也不用只保護芽點。原來的葉片還在，遇水后，原有的生物量（包括物質和能量）可以被保留下來，不需要重新開始生長，節(jié)省了重新構建葉片所需的時間和資源，植物也可以更快地進入下一個生長階段。牛耳草的這種特殊能力被稱為“耐干性”，這種能力讓它在多變的環(huán)境中更加靈活，資源的利用效率更高。

在植物的進化史中，早期的陸生植物都有一套耐干旱的本領，比如說很多苔蘚植物和地衣。隨著時間的推移，被子植物中具有這種能力的物種不足1%，牛耳草便是少數(shù)能夠展現(xiàn)這種特性的。科學家們發(fā)現(xiàn)，復蘇植物和低等植物的耐干性有明顯區(qū)別，復蘇植物在基因表達調控方面更為靈活，面對干旱脅迫時，牛耳草能迅速開啟一系列復雜的生理和分子機制來應對和適應。

牛耳草的失水復水表型（圖片視頻來源：李揚；視頻剪輯：胡文佳）

減少傷害：當葉片細胞因為干旱失水時，細胞膜和細胞質會因為失水而收縮，但由于細胞壁是剛性的，它不會跟著收縮，這樣就在細胞膜和細胞壁之間形成了一種拉扯的力量——機械張力。如果張力過大，就會導致質膜損傷、細胞內容物泄漏，細胞解體。

牛耳草的細胞壁“能屈能伸”，可以進行靈活地折疊（圖3），這是它在耐旱復蘇過程中保持完整細胞結構的一個關鍵因素。干旱時細胞壁可以在適當?shù)奈恢谜郫B，減少因為細胞失水而產生的拉扯力，就不容易將細胞膜扯破。一旦有水了，細胞壁又因為剛性限制細胞吸水的速度和數(shù)量，防止細胞因為吸水過快過多使得細胞質膜損傷。

此外，牛耳草還有幾個應對干旱的“秘密武器”。干旱時，葉片會卷曲起來，葉背的被毛直立，葉綠體會移動位置，這些變化有助于幫助牛耳草減少對于陽光的吸收，降低光合反應速率、減少光合相關活性氧（ROS）等有害副產物的積累，避免可能帶來的傷害，對細胞進行更好的保護。同時，這些變化還會觸發(fā)牛耳草體內的信號傳遞，激活更多的保護和修復機制。

激活保護：干旱來臨時，牛耳草就會啟動激活脫水保護反應，涉及多種機制和多個信號通路。它體內的“信號兵”——植物激素脫落酸（ABA）、小分子代謝物如活性氧（ROS）、一些寡糖等開始傳遞缺水的信號，一場細胞保衛(wèi)戰(zhàn)就開始啦。

這些信號激活了一系列“開關”——轉錄因子，如WRKY、HSF、bZIP等進一步調控一些關鍵基因，這些基因會幫助細胞抵御干旱帶來的傷害。

同時還會增強抗氧化的功能防御，相關的酶（如SOD、POD、GST、PPO）以及谷胱甘肽、維生素C和維生素E等，都是減少活性氧的產生的“防護罩”，減輕氧化應激，保護細胞器和細胞結構。

此外，牛耳草還會積累蔗糖和棉子糖途徑寡糖，這些糖不但具有滲透調節(jié)的功能，還能在細胞質失水后形成一種介于液體和固體之間的膠體狀態(tài)，減少機械損傷。

最后，牛耳草會通過DNA甲基化等表觀修飾調控基因的表達，進一步增強耐旱能力。

修復生物大分子及細胞器：即使牛耳草再耐旱，水分虧缺也會不可避免地造成一些細胞器和細胞的損傷。但牛耳草有一套“自救”系統(tǒng)，能夠在干旱后快速修復受損的細胞，保持的正常的生長和代謝。

干旱會導致DNA受損，如堿基損傷、DNA鏈斷裂等。這時，牛耳草堿基切除修復、核苷酸切除修復和同源重組修復等方式進行修復，以確保遺傳物質的穩(wěn)定。對于蛋白質，干旱可能會導致它們錯誤折疊或聚集在一起。干旱時，牛耳草在減少蛋白質降解的同時，也會增加熱激蛋白的產生，在它們的幫助下，其它蛋白質能夠進行正確的折疊。同時還會激活自噬機制，專門清理那些受損的蛋白質和細胞器，保持細胞的結構和功能。

關于牛耳草復蘇機制的分子調控網絡、生態(tài)適應策略等還有許多未解之謎，科學家們也在不斷探索。

幾乎完全失水的牛耳草葉片細胞的細胞壁發(fā)生折疊以避免細胞膜破裂

（圖片來源：Plant Biology, 2009, 11(6): 837-848）

結    語

科學家們在牛耳草中已經發(fā)現(xiàn)了一些抗旱保護和調控基因，能夠提升植物在干旱下的存活率，而對牛耳草生存策略的研究，對于農業(yè)和植物育種也提供了思考和啟示。

未來，隨著基因組學、合成生物學和生態(tài)學研究的不斷發(fā)展，科學家們有望揭示更多牛耳草復蘇背后的奧秘，并將這些知識應用于農業(yè)生產、生態(tài)保護、園藝和生物醫(yī)藥中。

致謝：國家植物園（南園）王錦繡博士在牛耳草的典籍記錄方面提供了咨詢。

參考資料：

1. https://www.iplant.cn/中國植物智

2.https://www.kepuchina.cn/article/articleinfo?business_type=100&ar_id=304616 [科普中國]-牛耳草

3. Liu J, Wang YY, Chen XX, Tang L, Yang Y, Yang ZL, Sun RZ, Mladenov P, Wang XH, Liu XQ, Jin SS, Li H, Zhao L, Wang YF, Wang WH, Deng X. 2024. Specific metabolic and cellular mechanisms of the vegetative desiccation tolerance in resurrection plants for adaptation to extreme dryness. Planta. 259(2): 47. Doi: 10.1007/s00425-023-04323-9

4. Farrant J, Hilhorst H. 2022. Crops for dry environments. Current Opinion in Biotechnology, 74: 84-91, https://doi.org/10.1016/j.copbio.2021.10.026

5. Oliver M, Farrant J, Hilhorst H, Mundree S, Williams B, Bewley J. 2020. Desiccation Tolerance: Avoiding Cellular Damage During Drying and Rehydration. Annual Review Of Plant Biology, 71: 435-460. doi: 10.1146/annurev-arplant-071219-105542

6. 陳世璇，張振南，王波，朱燕，龔月樺，孫冬梅，鄧馨. 2015.復蘇植物旋蒴苣苔 J 結構域蛋白編碼基因 BhDNAJC2 的克隆、表達與功能分析. 植物學報，50(2): 180-190.

7. Li W, Xu F, Chen S, Zhang Z, Zhao Y, Jin Y, Li M, Zhu Y, Liu Y, Yang Y and Deng X. 2014. A comparative study on Ca content and distribution in two Gesneriaceae species reveals distinctive mechanisms to cope with high rhizospheric soluble calcium. Frontiers in Plant Science 5:647. doi: 10.3389/fpls.2014.00647

8. Wang L, Shang H, Liu Y, Zheng M, Wu R, Phillips J, Bartels D, Deng X. 2009. A role for a cell wall localized glycine-rich protein in dehydration and rehydration of the resurrection plant Boea hygrometrica. Plant Biology, 11(6): 837-848. doi: 10.1111/j.1438-8677.2008.00187.x

9. Liu X, Wang Z, Wang L, Wu R, Phillips J, Deng X. 2009. LEA 4 group genes from the resurrection plant Boea hygrometrica confer dehydration tolerance in transgenic tobacco. Plant Science, 176: 90–98. doi:10.1016/j.plantsci.2008.09.012

10. Wang Z, Zhu Y, Wang L, Liu X, Liu Y, Phillips J, Deng X. 2009. A WRKY transcription factor participates in dehydration tolerance in Boea hygrometrica by binding to the W-box elements of the galactinol synthase (BhGolS1) promoter. Planta, 230(6): 1155-1166

11. Zhu Y, Wang Z, Jing Y, Wang L, Liu X, Liu Y, Deng X. 2009. Ectopic over-expression of BhHsf1, a heat shock factor from the resurrection plant Boea hygrometrica, leads to increased thermotolerance and retarded growth in transgenic Arabidopsis and tobacco. Plant Molecular Biology, 71(4-5): 451-67

審核 | 鄧馨